Фотосинтез: фазы, формула, значение

Фотосинтез — образование органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии света. У растений процесс протекает в хлоропластах, обязательный участник — пигмент хлорофилл. Способность к фотосинтезу есть у растений, водорослей и некоторых бактерий, в том числе у цианобактерий.

Общая формула фотосинтеза:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ (условия: свет, хлорофилл)

Если объяснять фотосинтез простыми словами, достаточно одной фразы: клетка поглощает энергию света и запасает её в химических связях глюкозы. На экзамене такой формулировки мало. В развёрнутом ответе нужно указать фазы фотосинтеза, где каждая протекает и что даёт на выходе — об этом дальше.

Суммарное уравнение процесса: 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Реакция протекает на свету и при наличии хлорофилла.

Углекислый газ поступает в лист из атмосферы через устьица. Вода приходит из почвы: её поглощают корни, дальше она движется по проводящим тканям. На выходе получаются глюкоза, в химических связях которой запасена энергия, и кислород, выделяющийся в атмосферу.

Кислород образуется при разложении воды (фотолизе), а не из углекислого газа — это уточнение проверяют в заданиях с развёрнутым ответом. Углерод из CO₂ включается в состав глюкозы. И ещё одно: суммарная формула объединяет две фазы сразу, поэтому механизм по ней не восстановить, она отражает только баланс веществ.

Орган — лист. Ткань — мезофилл. В клетках мезофилла расположены хлоропласты, двумембранные органоиды, и именно в них протекает фотосинтез. Хлоропласты относятся к пластидам, а пластиды характерны для клеток растений и многих водорослей.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует уплощённые мембранные мешочки — тилакоиды, в их мембраны встроен хлорофилл. Сложенные в стопки тилакоиды образуют граны. Остальной объём занимает строма: полужидкая среда с ферментами, собственной кольцевой ДНК и рибосомами.

Строение хлоропласта по уровням:

Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов гран, светонезависимые реакции (темновая фаза) — в строме. У фотосинтезирующих прокариот, например у цианобактерий, хлоропластов нет, и фотосинтез у них протекает на мембранных структурах в цитоплазме.

Всё начинается с кванта света. Хлорофилл в составе фотосистемы II поглощает его, электроны пигмента переходят на более высокий энергетический уровень и передаются по цепи переносчиков, встроенных в мембрану тилакоида, к фотосистеме I. Перенос электронов сопровождается накачкой протонов в полость тилакоида: возникает протонный градиент. Протоны возвращаются в строму через АТФ-синтазу, и за счёт энергии этого потока из АДФ и остатка фосфорной кислоты образуется АТФ. Процесс называется фотофосфорилированием.

Параллельно свет разлагает молекулы воды. Это фотолиз:

2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂↑

Электроны, освободившиеся при фотолизе, восполняют потерю электронов фотосистемой II. На конечном участке цепи, после фотосистемы I, протоны и электроны восстанавливают переносчик НАДФ⁺ до НАДФ·Н. Кислород здесь побочный продукт фотолиза, он выходит в атмосферу через устьица.

На выходе световой фазы — АТФ, НАДФ·Н и кислород. Больших запасов АТФ и НАДФ·Н клетка не создаёт: они сразу расходуются в реакциях следующей фазы.

Светонезависимые реакции (принятое школьное название — темновая фаза) протекают в строме хлоропласта, и вся их совокупность называется циклом Кальвина.

Начинается цикл с фиксации углекислого газа: молекула CO₂ при участии фермента присоединяется к пятиуглеродному акцептору, рибулозобисфосфату. Образуются трёхуглеродные соединения. Затем они восстанавливаются, и на это расходуются АТФ и НАДФ·Н, синтезированные в световой фазе. Прямой продукт цикла — трёхуглеродный сахар (триозофосфат); из него уже синтезируются глюкоза и другие углеводы. Часть триозофосфатов уходит на регенерацию акцептора — так цикл замыкается. Помимо углеводов фаза отдаёт АДФ и НАДФ⁺, которые возвращаются в световую.

Два места здесь стоит развести явно. Первое: «темновая» не означает «протекает в темноте». Название говорит лишь о том, что самим реакциям цикла Кальвина свет не требуется непосредственно. Но они зависят от продуктов световой фазы и от световой регуляции ферментов, поэтому в темноте быстро прекращаются: запас АТФ и НАДФ·Н исчерпывается, и синтез углеводов останавливается. Второе — фиксация CO₂ и восстановление. Присоединение к акцептору и превращение в углевод с затратой энергии относятся к разным этапам одного цикла.

В заданиях на установление соответствия световую и темновую фазу фотосинтеза различают по месту, условиям, исходным веществам и продуктам. Эти признаки собраны в таблице.

Обе фазы связаны в один процесс. Свет поглощается хлорофиллом на мембранах тилакоидов; за счёт энергии света протекает фотолиз воды с выделением кислорода и образуются АТФ и НАДФ·Н. Эти два вещества поступают в строму, там в цикле Кальвина фиксируется углекислый газ и синтезируются углеводы. АДФ и НАДФ⁺ уходят обратно в световую фазу, обмен между фазами замыкается.

Ход процесса по звеньям:

Словесная запись схемы: свет + H₂O → (световая фаза: АТФ, НАДФ·Н, выделение O₂) → (темновая фаза: фиксация CO₂, расход АТФ и НАДФ·Н, образование триозофосфата) → C₆H₁₂O₆.

Среди основных факторов — интенсивность света, концентрация углекислого газа и температура.

С ростом освещённости скорость фотосинтеза возрастает, но до точки светового насыщения. После неё дальнейшая прибавка света почти ничего не даёт: ограничителем становится другой фактор, чаще всего концентрация CO₂ или температура.

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света: сначала скорость растёт почти пропорционально освещённости, затем прирост замедляется, и после точки светового насыщения график выходит на плато.

Содержание CO₂ в атмосфере составляет около 0,04%. Повышение концентрации до определённого предела ускоряет фиксацию углерода, и этот эффект используют в теплицах, где воздух дополнительно обогащают углекислым газом.

Температура действует через ферменты: реакции цикла Кальвина катализируются ими, поэтому скорость процесса зависит от нагрева. Значение оптимума зависит от вида растения и условий; у многих растений умеренного климата он лежит примерно в диапазоне 20–30 °C. Заметно выше оптимума скорость снижается: сказываются и нарушение структуры ферментов, и закрытие устьиц, из-за которого ограничивается поступление CO₂, и усиление фотодыхания. При низких температурах ферментативные реакции замедляются.

Факторы действуют совместно, и общую скорость ограничивает тот из них, который находится в минимуме.

Хемосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа за счёт энергии окисления неорганических соединений. Способность к нему открыл русский микробиолог С. Н. Виноградский.

К хемосинтезу способны отдельные группы прокариот — бактерий и архей. По окисляемому субстрату выделяют нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак до нитритов, затем до нитратов), серобактерии (сероводород и соединения серы), железобактерии (соединения двухвалентного железа до трёхвалентного) и водородные бактерии (молекулярный водород).

Общее у фотосинтеза и хемосинтеза — тип питания: оба процесса относятся к автотрофному питанию, когда организм образует органические вещества из неорганических. Различает их источник энергии.

Для биосферы у фотосинтеза три основные роли.

Кислород атмосферы — главным образом продукт фотосинтеза. Его используют для дыхания большинство организмов, а в верхних слоях атмосферы из кислорода образуется озоновый экран, поглощающий жёсткое ультрафиолетовое излучение.

Органические вещества, образованные в ходе фотосинтеза, служат источником пищи для гетеротрофных организмов. Растения и другие фотосинтезирующие организмы занимают в цепях питания положение продуцентов.

Третья роль — преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей, то есть в форму, доступную остальным звеньям экосистемы. Связывая углекислый газ, фотосинтез участвует и в поддержании его концентрации в атмосфере.

Тема встречается в заданиях на установление соответствия между процессами и фазами, в заданиях на последовательность этапов и в заданиях с развёрнутым ответом, где требуется объяснить механизм.

Чаще всего ошибаются в четырёх местах:

• кислород образуется при фотолизе воды, а не из CO₂;
• темновой фазе темнота не нужна, днём она протекает одновременно со световой;
• НАДФ·Н и АТФ образуются в световой фазе и расходуются в темновой, порядок не обратный;
• суммарные уравнения фотосинтеза и дыхания противоположны, но дыхание в клетке протекает постоянно, а фотосинтез — при свете.

Типичное задание на соответствие: распределить по фазам фотолиз воды (а), фиксацию CO₂ (б), синтез АТФ (в) и образование глюкозы (г). Пункты а и в — световая фаза, оба процесса связаны с энергией света и протекают на мембранах тилакоидов. Пункты б и г относятся к циклу Кальвина в строме, значит темновая фаза.

Второй пример уже с развёрнутым ответом. Почему в темноте образование глюкозы в хлоропластах через некоторое время прекращается, хотя реакциям цикла Кальвина свет непосредственно не нужен? В ответе нужно указать, что цикл Кальвина расходует АТФ и НАДФ·Н, а образуются они в световой фазе. В темноте световая фаза не протекает, запас исчерпывается, восстановление углерода останавливается.

Перед экзаменом повтори в первую очередь таблицу сравнения фаз, уравнение фотолиза воды и происхождение кислорода. Проверить себя можно так: проговори по памяти путь веществ от воды и CO₂ до глюкозы, называя место каждого этапа. Получилось без подсказок — тему можно считать разобранной.